Г.А. Заварзин
Я должен извиниться, я рассчитывал, что будет мультимедиа. Неважно. Это я знаю, что мультимедиа всегда подводит, и поэтому взял прозрачки. Но прозрачки у меня, к сожалению, английские. Переживем? Хорошо.
Я должен вас предупредить, что в такой аудитории, которая здесь собралась, я больше буду говорить о том, чего я не знаю, чем о том, что известно и установлено. Смысл семинара, мне кажется, состоит больше в том, чтобы поставить вопросы.
В течение своих 50-летних уже занятий биологией и вопросами эволюции, я был самым правоверным дарвинистом вначале, в школьные годы. И чем дальше дело шло, тем мне становилось все хуже и хуже. И основной вопрос, который у меня возник, это ведь идет, должна идти в направлении все большей приспособленности, роста …, а самые примитивные организмы, бактерии, в общем-то, процветают, им наплевать.
Эмпирическим фактом является то обстоятельство, что первичная биосфера Земли была сформирована прокариотами, или в тривиальном словоупотреблении — бактериями. Вопрос состоит в том, как микробный мир создал биосферу, и каковы временные рамки ведущих процессов. При обсуждении начала жизни на Земле необходимо дать ее операционное определение. Для целей обсуждения достаточно определить жизнь как эмерджентное свойство системы компонентов, объединенных в организм.
Таким образом, жизнь изначально дискретна и не может быть представлена в виде «супа живого вещества». Она представлена организмами. Слово прямо предполагает определенную организацию, основанную на взаимодействии компонентов. Простейший организм представлен прокариотной клеткой, включающей 4 компонента: мембрану, генофор ДНК, аппарат синтеза белка (рибосому), цитоплазму, представляющую кастрюлю, где создаются предшественники и идут процессы метаболизма. Ни один компонент не может существовать без взаимодействия с другими. Отсюда жизнь и является свойством системы, в то время как отдельные компоненты несут лишь отдельные функции. Организм как носитель жизни существует лишь как составная часть «экосистемы», включающей среду обитания. В системе организм-среда происходит перераспределение энтропии (второй принцип Шредингера). Организм существует в области термодинамической устойчивости продуктов обмена (катаболизма). Для хемосинтезирующих организмов это область En-pH-устойчивости минеральных продуктов обмена. Например, для металлообразующих организмов это область устойчивости СН4 при крайне восстановленных значениях En. Все свободноживущие организмы имеют источником энергии окислительно-восстановительные реакции. При этом фототропные организмы создают окислители и восстановители внутри клетки за счет фотохимической реакции. Отсюда неживая среда обитания — биосфера — имеет определяющее значение для существования жизни. Из этого следует необходимость рассматривать биоту и сферу ее существования — фактически географическую оболочку Земли — как единую большую систему. Представить прокариотную биосферу археи ранее 3.5 млрд лет крайне затруднительно из-за отсутствия геологических данных. Выводы на основании известных одиночных данных местонахождений неметаллоорганизованных архейских осадочных пород могут относиться к частным случаям. Поэтому реконструкции носят крайне зыбкий характер и строятся по аналогии.
Следует признать заведомо ограниченные попытки вывести свойства жизни из ее отдельных компонентов и, тем более, элементов, таких как отдельные вещества, что особенно часто делается в отношении информационных макромолекул. Неоправданные попытки представить «универсальный общий предок», не указав среды его обитания и циклических геохимических процессов, в которые он должен вписываться, чтобы обеспечить длительность своего существования в масштабах геологического времени. Отсюда возникает необходимость следовать логике анализа больших систем «сверху вниз» от общего к частному. Нарушение этой логики ведет к бесчисленным построениям от элементарных событий к предполагаемой общей системе — построениям всегда некорректным. Эта тенденция особенно сильна в связи с тем, что общим правилом науки служит анализ с поиском элементарных событий как первопричины действия наблюдаемых механизмов.
Итак, корректное исследование больших систем должно идти сверху вниз, и это в полной мере приложено к области взаимодействия наук о жизни и Земле, составляющих суть естествознания — области знания, нуждающейся в возрождении.
Простейшей микробиотой можно считать гидрогенотропные микроорганизмы, использующие в качестве восстановителя Н2 эндогенного происхождения. Такие организмы широко представлены среди организмов глубинной микрофлоры, населяющей поровое пространство горных пород. Поскольку источником Н2 служит реакция Н2О с перегретыми горными породами, то в большинстве это гипертермофны. Однако из этой группировки не удается вывести фотоавтотронов, являющихся основными продуцентами на Земле. Их наличие принципиально, поскольку они на необратимо остывающей Земле привлекают внешний источник энергии — солнечный свет. Верхняя температурная граница для фототронов лежит несколько выше 60 ?С, а нижняя — около 0?.
Появление оксигенных фототронов — цианобактерий — создано биотический источник окисления О2, который отсутствовал в хемосинтетической группировке. С появлением циано-бактериального сообщества система становится автономной с замкнутыми циклами всех биогенных элементов. Циано-бактериальное сообщество достаточно для выполнения всех биогеохимических функций: цианобактерии служат первичными продуцентами Сорг и О2, бактерии — деструкторами, осуществляющие регенерационные циклы. Неполнота деструкции ведет к накоплению керогена (рассеянного углерода, осадочных горных пород), которому соответствует избыток О2, сбрасываемый в атмосферу. Следует заметить, что условия для существования аэробов возникают сразу же при появлении цианобактерий внутри сообщества. Кислород атмосферы представляет отдельную проблему перемещения избыточного О2 и развитие окислительных процессов в субэральных условиях.
Палеонтологически время появления цианобактерий морфологически сходных с современными относят к 2,7 млрд лет назад. Эти цианобактерии можно определить по современным определителям. Таким образом, цианобактерии представляют персистентную группу и если оценивать эволюцию по численности особей (биомассе) и устойчивости, то они представляют вершину прогрессивной эволюции. Опровержение этого вывода потребует иных критериев прогресса. Дата 2,7 млрд лет для появления цианобактерий условна, потому что мелкие кокновидные цианобактерии, как населяющие олиготрофный океан, где они составляют существенную часть продуцентов, плохо различимы микроскопически и заведомо неразличимы современными методами бактериальной палеонтологии. На суше цианобактерии зарегистрированы 2,2 млрд лет назад в древних кератах, но нет никаких ограничений для их развития в эфемерных водоемах, на влажном грунте и, тем более, эндомитотически в пористых породах как в современных пустынях и в Антарктиде.
Итак, полноценная биосфера современного геохимического типа была создана циано-бактериальным сообществом, и ее временные границы оцениваются по времени существования строматолитов — амфицированных циано-батериальных сообществ. Такая биосфера существовала достаточно долго чтобы сформировать устойчивый живой покров планеты за 2-3 млрд лет своего существования.
Неопределенность возникает в связи с верхней границей. Находки последних лет дают всех более удревнеляющиеся свидетельства появления признаков эукариот и даже многоклеточных организмов. Однако до 1 млрд лет — неопротерозойской революции речь не идет об их доминировании. Время распространения одноклеточных протист и распространения эукариот, их происхождение оказывается наименее понятным в эволюции системы. Обусловлено это и отсутствием стыковки микробиологии и протистологии.
В рассматриваемом нами аспекте важно то, что эукариоты и многоклеточные тем более вписываются в прокариотную биосферу как среду своего обитания. Они не могут выйти за ее пределы ни по времени возникновения, ни функционально. Поэтому прокариотная биосфера была шире возникавшей эукариотной. Разность между этими двумя типами представлена экстрамофильными микробными сообществами в гидротермах, высокоминерализованных озерах, морских лагунах. Такие реликтовые микробные сообщества служат моделями некоторых участков протерозойской и архейской биосферы. Итак, происходит сужение базиса жизни, потому что новое вписывается в старое, сохранение которого оказывается необходимыми условиями поступательного движения эволюции. Вместо дерева возникает пирамида (или Вавилонская башня — по настроению). В слое, возникшем над прокариотной биосферой, имеются группы, способные выполнять те же функции, что и группировки прокариот. Прежде всего, это водоросли. Они составляют значительную часть фитопланктона океана и вытесняют циано-бактериальные ……-предшественники строматолитов — с мелководий. При этом, однако, водоросли теряют способность к азотфиксации, которой обладают цианобактерии. Проблема решается на уровне сообщества — избыточный синтез безазотистого органического вещества служит источником для азотфиксации хемотрофными деструкторами сообщества. Это наглядный пример того, что действующим лицом («актером») в природе сообщество как кооперативное единство, а не вид. Построения на основе отдельных видов столь же ошибочны, сколь и построения на основе отдельных веществ. Микробное сообщество представляет кооперативное единство, в котором замена видов обладающих одинаковыми функциями, происходит по правилам адаптивной динамики, а не адаптации. Первый приоритет в сообществе имеют трофические связи, создающие достаточно определенный план метаболизма сообщества, наподобие того, который имеется в клетке. Второй уровень составляют химические факторы регуляции как кворум-факторы. Само сообщество лимитировано требованиями геобиофизики прежде всего транспортом вещества между компонентами.
Существенным ограничением бактериального сообщества является принципиальная несовместимость строения прокариотной клетки с питанием твердыни субстратом. «Фаготрофный прокариот» представляет внутреннее противоречие — проход твердой частицы через мембрану нарушает ее функционирование как хемосмотической машины. Таким образом, появление протист, способных захватывать твердые частицы в мембранные везикулы, не нарушая целостности мембраны, представленные функциональной инновацией, предшествующей всем остальным как в отношении эндосимбиогенеза (что очевидно), так и прочих перестроек в архитектуре клетки. С появлением фаготрофного типа питания клетки бактерий становятся жертвами, и оболочки клеток могут перевариваться внутри хищника. В собственно прокариотном сообществе разрушение частиц происходит под действием внеклеточных гидролитических ферментов, которые требуют высокой концентрации субстрата — взвешенного органического вещества. Отмирание прокариот происходит вследствие внутренних причин (запрограммированной смерти) или действия фагов, которые также можно отнести к внутренним факторам в популяции вида бактерий. Появление протист с фаготрофным питанием принципиально меняет картину. «Пастбищный тип питания» протист легко наблюдать на газоне бактерий на чашках, где протисты оставляют зоны выедания.
Рассмотрение дальнейшей эволюции микробных сообществ выходит за пределы статьи. Эта эволюция достаточно хорошо изучена на примере возрастающего разнообразия объектов зоологии и их усложнение. Важно, однако, отметить, что каждый следующий шаг в усложнении дает новую нишу бактериям. Так, появление пищеварительного тракта превращает животных в движущиеся трубчатые ферментеры для кишечной микрофлоры, создающей материал для всасывания кишечных эпителей. При этом усложнении систем и пищевых цепей правилом остается то, что все они начинаются с первичных продуцентов и, следовательно, цианобактериальное-водорослевое-растительное звено представляет начало трофической цепи и основание трофической пирамиды. Ландшафт представляет собой прежде всего единицу почвенно-растительного покрова, определяемого факторами области наук о Земле (климат, гидрология, породы, рельеф).
Здесь замыкается тот же логический круг, который мы рассматривали при обсуждении первичных микробных сообществ: от абнотических факторов местообитания к биоте. Только для высших организмов средой обитания служит система, созданная микробиотой, в которую и вписываются последующие этапы прогрессивной (усложняющейся) эволюции.
…..
акад.Н.Л.Добрецов —
Не усложняются. Но усложняется сильно все-таки геном, и быстро реагирует.
акад.Г.А.Заварзин —
Это вопрос шкалы. И вопрос, на который я для себя не мог ответить — сейчас я, пожалуй, на него могу ответить — это почему не идет непрерывная прогрессивная эволюция, а бактерии остаются постоянным компонентом окружающей среды. Этот тезис я попытался… И в последние годы, лет 6, мне пришлось быть председателем Комитета системного анализа в Академии наук, и главным образом я научился тому, какие ошибки делают мастера системного анализа. Для того, чтоб объяснить, как я буду говорить дальше, я хочу привести логику анализа систем. Ну, первое, вранье начинается с того, что закладывается недостаточное количество первоначальных предположений. Затем анализ не всегда строится в нужном направлении. Он не всегда иерархичен и идет от большой системы к подсистеме. И это основной грех, которым занимаются биологи. Для того, чтобы решить какую-либо задачу, мы, вообще говоря, должны работать на трех уровнях. Если вы исследуете вот эту систему, вы должны учесть не только элементы системы, но вы должны учесть, во-первых, в какую большую систему вписывается исследуемая вами система, и второе, какие подсистемы работают внизу. То есть, у вас должен быть трехуровневый анализ. то, что проделывают специалисты, их ведь задача дойти до элементных, до наиболее тонких процессов, происходящих на уровне элементов. А затем делаются ошибки. Делается попытка от знания какого-либо элемента внизу сделать заключение относительно большой системы. Эта вещь категорически не работает. И поэтому биолог, занимающийся эволюцией в большом масштабе, он обязан знать, что происходит в биосфере. Поэтому координация биосферной и геосферной программы является совершенно обязательной.
Если уточнить, то красные системы, которые мы должны будем рассматривать, ее правильней назвать биотой, или суммой организмов, а геосфера в пределах рассматриваемого материала, это географическая оболочка Земли. Потому что, естественно, глубокие процессы, они идут уже только опосредованно.
Итак, смысл системного анализа — простите, неправильное слово я сказал, анализа систем, который сейчас является необходимым для создания общей картины, заключается в необходимости сочетания биологических данных и данных относительно геосферы. Попытка строить систему снизу, от какого-либо элемента, от какого-либо гена или суммы генов к большой системе, это абсолютно порочный подход априори. Всю эту линию можно сначала похоронить, не основанную на правильной логике.
Следующий пункт, который нам важен, это пятый тезис. Следующий пункт, который надо разобрать, это тот, что только совместимые элементы могут быть включены в систему. Если элемент не совместим с системой, то он в нее не входит и не рассматривается. Дальше, то, что называется, соответствие подсистемы системе определяет ее сходство. Наконец, обратные связи от подсистем к системе трансформируют систему в субцессионном порядке — не в эволюционном, а в субцессионном порядке. Субцессия обычно вылетает из рассмотрения эволюционистов, как обратимый процесс. На самом деле она необратима и вызывает общие изменения системы.
И, наконец, последний, девятый тезис, на который я хотел бы обратить ваше внимание, это то, что функциональные компоненты в системе могут быть заменены компонентами со сходными функциями. То есть, системе наплевать на происхождение компонента. Ей важна только та функция, которую данный компонент выполняет в этой системе.
Дальше перейдем к вопросу биоразнообразия. Для того, чтобы оперировать с начальными стадиями, нам нужно иметь хотя бы операционное понятие жизни. Вот то операционное понятие, которое я предлагаю, пункт 10. Это то, что жизнь представляет собой эмерджентное свойство системы компонентов, собранных в организм. Думаю я, что то, что выдумал я, это очень свежая формулировка. Но оказалось, что одновременно, на одном и том же заседании, совершенно сходная формулировка была предложена другими палеонтологами. Дальше, жизнь поддерживается репродукцией организмов. Существенным в этих положениях является то, что вне организменная жизнь не дискретна, не существует.
Двенадцатый пункт говорит о том, что задача живых существ, она двоякая. Это размножение, о котором обычно говорят, и увеличение биомассы. Но есть и вторая задача, устойчивость. И когда касается этих свойств жизни, то очевидно, что бактерии и по размножению, и по устойчивости оказываются чемпионами.
Следующее определение в тринадцатом пункте. Приведено известное определение Шредингера, которое сейчас снова фигурирует в умах. Это то, что жизнь есть порядок из беспорядка. Но на самом деле этот принцип в скрытой форме включает перераспределение энтропии внутри системы, и таким образом жизнь в этом случае должна рассматриваться уже не только как организм, а как экосистема, в которой этот организм существует.
Микроорганизмы. Принцип Шредингера может быть переведен на другой язык, это то, что микроорганизмы … по термодинамически выгодным реакциям. И эти группы микроорганизмов и организмов вообще могут быть классифицированы на физиологические группы, вне зависимости от их происхождения. Причем для хемотропных микроорганизмов существует совершенно жесткое правило, потому что они развиваются в области термодинамической стабильности еН-рН продуктов катаболической реакции. Иначе хемотропные организмы существовать не могут по этому вот шредингеровскому принципу противоречий.
И, наконец, 16-й пункт. Здесь опять-таки раскрытие, повторение того, что говорил Шредингер. Это то, что живое существо и его среда обитания образуют некое единство благодаря функциональным взаимоотношениям.
Итак мы должны прийти к выводу, что жизнь представлена разнообразием организмов. Все, что не является организмом, не является живым. Это мы можем, все остальные вещи мы можем выкинуть из рассмотрения. Немедленный вопрос относительно вирусов: считать ли их живыми или неживыми? Я не собираюсь вступать в длительный спор на эту тему, но должен сказать, что для взаимоотношения геосферы и биосферы приходится рассматривать только организмы. Все остальные вещи есть факторы окружающей среды, способы переноса. И вирус не является организмом, безусловно. Поэтому их можно опустить.
Дальше теперь в рассмотрении проблемы биоразнообразия мы имеем две разные проблемы. Первая, это упорядочение множества элементов или … специас, если говорить в терминах логики, путем классификации. То есть, классификаций может быть множество, и вес эти классификации естественны и направлены на определенную цель. Это первая задача, я повторяю, упорядочение множества элементов. И вторая задача, это установление связей между элементами в системе. То, что было предложено Дарвиным, ориентировано целиком на упорядочение видов по их происхождению. Это была его основная задача. И этой задаче он приписал временную, придал или установил временную характеристику. Пункт Д, связь между элементами в системе, был высказан Гумбольдтом в 1799 году в невероятно наглой работе очень молодого Гумбольдта, который предал проклятию Линнея с его подходом и говорил, что имеет значение только взаимоотношение между организмами, организмами и средой на основе единства времени действия и места. Вне такого единства взаимодействия быть не может, и, следовательно, мы должны рассматривать горизонтальную систему. Сейчас, рассматривая геосферную и биосферную систему на тех коротких промежутках времени, которые нам заданы, мы как раз полностью перешли к гумбольдскому принципу, стараясь Гумбольдта не упоминать.
Дальше идут те достаточно банальные тезисы о том, что организмы могут быть упорядочены по последовательности геномов, положительно отражающей порядок происхождения, и 25-й пункт, что филогенетическое положение микробов сейчас создает базис для их идентификации, включая идентификацию ин ситу. Фактически этот 25-й пункт говорит о том, что та описательная микробиология, которой мы располагаем и обладаем сейчас, к 2000-м годам, она, собственно говоря, закончилась, и происходит переописание всего наблюдаемого в природе, — не экспериментального, а именно наблюдаемого в природе, исходных наблюдений на основе новых методов, когда имеется возможность филогенетического определения организма ин-ситу (фиш известный метод).
Ну и последнее, на что я хотел опять же обратить внимание. Это то, что только функциональные свойства имеют значение для соответствия организма экосистеме.
Дальше нужно перебрать те тезисы, которые касаются, нужны для биологов (я — биолог), из области геосферы. Первое, на что я хочу обратить ваше внимание, что геосфера всегда была гетерогенна. Представление о том, что она может быть окислена в единую гомогенную каплю воды, это грубое упрощение. Может быть, необходимое первое грубое упрощение. Но по отношению к жизни это неверно, и геосфера всегда была разнообразной, и транспорт вещества между зонами создавал движущие силы для химической дифференциации. Примером гомогенной атмосферы можно считать до известной степени хорошо перемешанную атмосферу по химическому составу и, отчасти, океан. Это общая оценка уравновешенной в течение достаточно длительного времени среды. Наконец химический состав атмосферы Земли находится не в равновесии, вследствие того, что Земля обитаема, и обитаемость приводит к тому, что атмосфера отражает равновесное динамическое состояние, динамическое состояние системы.
Главная неприятность, с которой нужно разобраться (вы уже упоминали об этом, Николай Леонтьевич), это пункт 31-й. Это что диссипация водорода ведет к необратимой смерти планет земной группы. То, что произошло с Венерой, которая, по-видимому, имела такую же гидросферу, как Земля, океан, и из нее вылетел водород, остался дейтерий. И отношение водород:дейтерий изменилось в такой степени, что отчетливо указывает на потерю водной оболочки. И, следовательно, вопросы с терраформами, с населением Венеры вновь организмами. Ну, такая же история с Марсом, где имеется поверхность…
Для того, чтобы не быть уже совсем чисто теоретическим, я вам хочу показать картинку последнего расчета относительно того, сколько времени Земле. Это вот термическая кривая жизни Земли. Обратите внимание на резкий скачок похолоданий — появление наземной растительности. Резкое похолодание приписывается моделью, сделанной Франком. И дальше идет разогревание, которое выводит Землю из коридора обитаемости, и в течение ближайших примерно 1-1,5 млрд. лет Земля перестает быть обитаемой планетой. Обратите внимание опять-таки на самую высокую первоначальную температуру Земли. Этой моделью очень внимательно учитывается низкая светимость Солнца, и разогрев связан с возрастающей светимостью Солнца, космические факторы считаются. Но в этой модели, так же как и во всех других моделях, полностью выкинуты из рассмотрения и не рассматриваются аэрозольные эффекты. Потому что аэрозоли при импактном этапе образования и вулканической деятельности должны всю картину и химии, и теплового баланса изменить, и изменить совершенно неопределенным образом. Поэтому эта картинка очень условна, и на самом деле к ней нужно относиться с большой осторожностью.
Дальше, необходимо рассматривать вопрос в связи с водородом. Диссипация водорода представляется одной из основных причин необратимой окислительной смерти планеты. И вопрос под очень большим знаком. Источников водорода два, это фотохимические реакции бактерий, с которыми микробы ничего не могут сделать, и второй источник водорода, это реакция воды с перегретыми горными породами. И вот здесь микроорганизмы, сейчас, во всяком случае, и гораздо в большей степени в прошлом, могли взаимодействовать. Вопрос состоит в том, могли ли гидрогенотрофные микроорганизмы, которые используют водород в реакции хемосинтеза, переводить водород в такое состояние, при котором он уже не будет диссипировать. Возможности, собственно говоря, которые есть, их две. Одна возможность, это образование метана из СО2 как окислителя. И вторая возможность, это восстановление серы, сульфатов. Были они вначале или не были, непонятно. То есть, среды сульфатов. Есть, но то, что происходило…, содержание сульфатов не ясно. Вопрос в том, что не могла ли водная оболочка Земли сохраниться отчасти благодаря деятельности гидрогенотрофных организмов, которые водород связывали в устойчивое состояние.
Чтобы закончить с гидрогенотрофными организмами, они сейчас населяют глубинную оболочку Земли примерно до глубины 3 км. Это то, что … микробов. Они достаточно обычные микроорганизмы, и …, и бактерии, группы. И этим микроорганизмам, конечно, было совершенно наплевать на все озоновые эффекты, ультрафиолетовое излучение, потому что они сидят на такой глубине и в таких условиях, где эти факторы не влияют на микробиоту. Эта микробиота, очевидно, реликтовая в самом прямом смысле слова.
Следующий пункт, на который я хочу обратить внимание, это пункт 35, что дифференциация геосферы создает условия для состояния биоты, описываемого географией. То есть мы заведомо в любой момент существования Земли имеем разные участки, где микроорганизмы могут сохраняться, микробы могут сохраняться. И таким образом Земля изначально гетерогенна, и эта гетерогенность необходима для жизни.
Теперь, положение о гетерогенности Земли имеет один пункт, 37-й пункт, то, что у нас гетерогенность -возникает океан, который в общем-то хорошо перемешан и, следовательно, должен быть безжизненным, а на самом деле оказывается очень хорошо населенным, благодаря вертикальной дифференциации, где имеется трофический слой, регуляционный слой под трофическим, и все связано, что называется, биотой планеты.
Для того, чтобы решить задачи взаимодействия микробиоты с развитием Земли, нужно обратить внимание на два процесса. Это на области денудации и седиментации, обусловленные выветриванием, которое является ведущим геохимическим процессом на поверхности планеты, создающим условия для развития жизни. Задача, для того, чтобы уйти от убегающего парникового эффекта, заключается в том, чтобы убрать избыточную углекислоту из атмосферы. Избыточная углекислота из атмосферы, известно, куда девалась, она ушла в карбонаты. Карбонаты образовались из выщелачиваемого кальция и магния. И тут возникают у нас две возможности. Одна возможность субаквальная, субаквальные реакции карбонатизации … В этом случае углекислота не выходит в атмосферу, и весь вопрос относительно парникового эффекта просто закрывается, он не нужен. И второе, субаэральное выветривание, которое, по расчетам геохимиков, оказывается … для того, чтобы Земля избежала вот этого самого избыточного перегрева.
Следующим пунктом биоразнообразия мне придется вернуться к тому пункту, где я говорил о том, что важны функциональные особенности организмов. Функциональные особенности организмов, они определяются взаимодействиями в целом. Все микроорганизмы взаимодействуют между собой, прежде всего, по шредингеровскому принципу, прежде всего, взаимодействуют … химическим реакциям и, следовательно, компания организмов или группировка организмов должна представлять собой некое единство, такое же примерно единство, как клетки. И они, взаимодействуя между собой, выполняют сеть химических комплементарных реакций. Причем вы можете заменить один организм другим, если он будет осуществлять такую же реакцию. Классическим примером можно назвать такой глобально значимый процесс как сульфат-редукцию. Сульфат-редукция считается результатом деятельности … бактерий. Сейчас можно сказать, вполне очевидно, что сульфат-редукцию представляют представители по меньшей мере пяти совершенно филогенетически не связанных группы. Это архебактерии, термикуты грамм-положительные…
…здесь представлены растения и водоросли, цианобактерии, как первичные продуценты. Без первичных продуцентов система работать не будет. Они дают два варианта, … и растворимые органические вещества. Эти растворимые органические вещества используются …трофами. Называется эта группа …трофами, потому что они… И по биомассе мы вылетаем на самую большую … в прото… системе. Прото…система не в состоянии справиться со взвешенным органическим веществом. Механизм превращения твердого вещества в прокариотную … принципиально не проходит. И поэтому утверждение о первоначальном изменении мембранных структур для всех дальнейших превращений эукариот, это предположение проходит целиком и полностью. ну, и дальше идут гидролитические организмы, которые разлагаются на олигомеры, олигомеры используются …трофными. Главная оргмасса проваливается в аноксическую зону, кислорода нету. Ну, здесь обычная последовательность реакций, один за другим работают разные организмы. Причем важнейшим пунктом, который нужно отметить, является то, что эта величина и вот подобные вещества, и вот это, они находятся в стехиометрическом соотношении, потому что иначе циклы работать не будут. Для того, чтобы система работала, а не развалилась, не дала избыточного материала, она должна быть замкнутой. И поэтому у вас в системе обязательно должны присутствовать представители всех этих групп. Вы можете чуть-чуть поиграть с ними. Например, вы можете выкинуть, как у нас на большей территории России и происходит, эту группу сульфат-редукторов, они сравнительно слабо работают. Но зато без самих работающих …, которые создают ту же задачу, — то есть, какие-то движения внутри этой системе возможны, но в принципе она должна быть единой. Универсального организма, который осуществлял бы все эти реакции, быть не может, и поэтому весь этот набор от универсальной общей клетки представляет совершенно вот такую фантастическую, не вписывающуюся геосферно-биосферную систему, фантазию.
Дальше опять-таки я напомню. Я уже много раз показывал эту картинку. то, что вы обязаны иметь для того, чтобы у вас геосферно-биосферная система работала. Обязаны иметь сопряженные циклы. Еще вот эти циклы анаболические, они определяются, углекислота, ушедшая в органический углерод, они все связаны анаболическими отношениями достаточно жестко. А вот эти два цикла, они дополнительные циклы разложения. Цикл карбоната и образования глин, он является основным для того, чтобы убрать углекислоту из атмосферы. Опять-таки, это на любом этапе существования организмов. Вся эта система должна работать, и для каждой реакции должен быть свой микроорганизм, своя группа микроорганизмов функциональная, которые могут быть заменены, как, например, в термальных системах.
акад.Н.Л.Добрецов —
Если … является катализатором? Или накопителем в ряде случаев?
акад.Г.А.Заварзин —
Да. Вот это как раз самый существенный вопрос. Это существеннейший пропуск, который сделал Вернадский в своей системе. Вернадский как геолог представлял себе систему и говорил: вот, они накапливают карбонаты. На самом деле система совершенно другая, и за 30 лет до Вернадского гораздо более полная и четкая характеристика всей системы была дана Виноградским. Если позволите…
акад.Н.Л.Добрецов —
Значит, и то, и другое? И накопители, и…
акад.Г.А.Заварзин —
Накопители позже, бактерии в принципе не могут работать как накопители.
акад.Н.Л.Добрецов —
Бактерии — только катализаторы?
акад.Г.А.Заварзин —
Только катализаторы. Вот, я удачно захватил, рояль в кустах. Вот точная формулировка, которая была дана Сергеем Николаевичем Виноградским в лекции перед императорской фамилией, единственная его популярная лекция. она звучит так: «В какой связи явлений вся живая материя восстает перед нами как одно целое, как один огромный организм, заимствующий свои элементы из резервуара неорганической природы, целесообразно управляющий всеми процессами своего прогрессивного и регрессивного метаморфоза и, наконец, отдающий снова всё заимствованное назад мертвой природе». То есть, вся система циклов, которая была показана, им была полностью (в принципе, естественно) осознана. Был это опубликовано им вот в этой работе. «Речь, произнесенная 8 декабря 1896 года». Перепечатка этой речи есть в Вестнике Академии наук 1996 года.
Вопрос —
А в чем Вернадский-то не прав, я не понял.
акад.Г.А.Заварзин —
Вернадский придавал значение концентрации вещества. Концентрация вещества могла возникнуть только с возникновением компактмобилизованной прокариотной клетки. До этого у вас ни черта не получается. И одна из самых интересных проблем, это прокариотная клетка и твердые компоненты. Их туда не засунешь никак. Либо они останутся внутри как магнитосомы, например. Концентрационная функция.
акад.Н.Л.Добрецов —
А до этого ее не было.
акад.Г.А.Заварзин —
Нет, этот номер не проходит. Потому что нефть появляется вот где. Нефть появляется вот на этом участке, вот она.
Из зала —
При захоронении?
акад.Г.А.Заварзин —
При переходе через аноксическую зону. Дальше у вас остается гумус (но это условное обозначение), и дальше поехала ваша уже, не биологическая часть.
Филогению и функциональное разнообразие я сказал. хочу обратить внимание еще на то, что вот та система, о которой мы… которой мы занимались, та система, которая обсуждалась, она работала вес время внутри одной и той же компании организмов. И происходило постоянное не развитие биосферы, не расширение биосферы, а ее сужение. То есть, то, что мы наблюдаем микробы экстремофилы, они на самом деле показывают тот больший круг, который был, а постепенное усложнение биосферы приводило к сужению области жизни. Что такое экстремофилы? Экстремофилы, это организмы, которые живут там, где трава не растет и скот не пьет. Значит, по мере усложнения, жизнь все время сужала свой базис.
Из зала —
Вы имеете в виду, бактериальная жизнь.
акад.Г.А.Заварзин —
Нет, биота. Жизнь, я оговорился. Биота все время сужалась.
акад.Н.Л.Добрецов —
Биомасса.
акад.Г.А.Заварзин —
Биомасса оставалась постоянной.
Из зала —
Экологическая ниша, в которой жила, обитала.
акад.Г.А.Заварзин —
Экологические возможности, возможности использования все время сужались. Она становилась все уже и уже.
Из зала —
За счет максимального приспособления.
акад.Г.А.Заварзин —
Нет, не за счет максимального приспособления. А за счет нагромождения одного на другое, только за счет усложнения. То есть, у вас система становится вес сложнее, но вместе с тем базис ее все время, оказывается, сужается. И вот я позволю себе сделать…
акад.Н.Л.Добрецов —
Взять тот же озоновый слой: он появился, и база расширилась. Для многоклеточных. Мы как бы имеем два мира параллельно, один — бактериальный мир…
акад.Г.А.Заварзин —
Простите, что расширилось?
акад.Н.Л.Добрецов —
Возможности жизни многоклеточных организмов.
акад.Г.А.Заварзин —
Простите, это многоклеточные организмы. Мне наплевать на многоклеточные.
(Все шумят.)
…параллельно не выйдет. Мы все сидим на том, что создали микробы, и вокруг микробного мира.
Из зала —
И они внутри нас.
акад.Г.А.Заварзин —
Это само собой.
Из зала —
Но Земля одна, а нас много.
акад.Н.Л.Добрецов —
То есть, вы говорите все-таки про микробную…
акад.Г.А.Заварзин —
Нет, я говорю про жизнь вообще.
акад.Н.Л.Добрецов —
Но считаете, что микробная жизнь, это основа.
акад.Г.А.Заварзин —
База. Существовать весь остальной мир самостоятельно, без микробов, он не может в принципе. И в принципе не может. То, что появляется потом — эукариоты, многоклеточные, и всё прочее, причем, животные наименее часть во всей биоте. Всего 3 %.
Из зала —
Чем выше, тем больше сужение идет. Они сами себя зажимают.
акад.Г.А.Заварзин —
Абсолютно верно. Зажимают себя, и расходуют возможность. 3 % от круговорота углерода — животные. Их вообще считать-то не нужно.
Из зала —
Вроде как ошибки, да? Тогда что такое человек?
(Все шумят.)
акад.Г.А.Заварзин —
Ладно, бить будете потом. Хорошо, вот то, чем бы я хотел закончить, пропустив ряд положений. Откуда берется направленная эволюция? При системном анализе систем это срабатывает совершенно четко. Большая система диктует соответствие самой себе всем субсистемам. Таким образом геосфера диктует соответствие себе биоте, а, например, сообщество диктует соответствие себе тем видам, которые в это сообщество входят. Новый организм…
акад.Н.Л.Добрецов —
Значит, первопричина, это необратимая эволюция геосферы.
акад.Г.А.Заварзин —
Да. Что и есть, собственно говоря.
акад.Н.Л.Добрецов —
Но сама необратимая эволюция геосферы тоже непростой и противоречивый процесс.
акад.Г.А.Заварзин —
Согласен. Но, во всяком случае…
акад.Н.Л.Добрецов —
Тот же океан. Было время, когда он покрывал всё. И была однородная среда.
акад.Г.А.Заварзин —
Ну, во всяком случае, можно спокойно отправить куда-то … с его идеей. Фокус заключается в том, что новый организм может установить себя только в том случае, если он соответствует существующему сообществу. Если он не соответствует этому сообществу, он в него вписаться не может, и противоположное положение дико просто. Отсюда следует, что старое должно быть сохранено как необходимое предварительное условие для устойчивого существования нового. По большой шкале эволюция происходит не путем замены, но аддитивно, поскольку новые члены выживают только в том случае, если они соответствуют существующим сообществам. 99-й, новое накладывается на старое, и старое должно быть сохранено как предварительное условие для существования нового. При этом функциональная структура не меняется, несмотря на частичные субституции. И третье, усложнение как мера эволюционного развития не ведет к устойчивости. То есть, число катастроф должно возрастать по мере усложнения.
Ну, вот. А дальше микробы остаются базисом планетарной системы поддержания жизни. И на этом я хотел бы закончить.
акад.В.К.Шумный —
Спасибо, Георгий Александрович. Один — два вопроса. Вадим Иванович? Пожалуйста.
чл.-корр.В.И.Евсиков —
В связи с последним тезисом, Георгий Александрович, что усложнение системы не ведет к устойчивости, это имеется в виду …? Подсистема. Она становится более устойчивой при усложнении всей системы.
акад.Г.А.Заварзин —
Нет. Она тоже начинает … У вас время существования, скажем, устойчивости бактерий во времени по отношению к орхидее существенно различное. (Неразборчиво.)
Определение организма? Минимальным организмом (заметьте, я уже сделал логический скачок) является комбинация из 4 компонентов, включающих мембранную систему, систему репродукции, геном, дальше … систему и кастрюльку из цитоплазмы. То есть рибосома, репликосома, мембрана и цитоплазма. Если выкинуть любой из этих 4 компонентов, организма не получается, разваливается.
акад.В.Н.Пармон —
Это значит, с точки зрения химии, что вы четко завязываете на нынешнюю систему генома всё.
акад.Г.А.Заварзин —
Почему генома?
акад.В.Н.Пармон —
Нет, обязательно должны быть белки, обязательно должен быть геном и цитоплазма. Но это существующая жизнь. Это существующие организмы. И это было сказано как минимальное условие для организмов.
Из зала —
А не существующих не существует.
чл.-корр.В.Д.Евсиков —
Георгий Александрович, как вы относитесь к определению Кучинского — правда, это не профессиональный ученый, — который дал определение следующее: жизнь, это самореплицирующая информация о том, как самореплицироваться?
акад.Г.А.Заварзин —
Я могу сказать совершенно однозначно, что как только я слышу слово «информация», я немедленно выключаю свои умственные способности. Спекуляции на слове «информация» настолько распространены, что…
…