А.К.Агаджанян —
Как мы и договаривались, мы будем рассказывать о ранней эволюции млекопитающих. Я вообще занимаюсь эволюцией млекопитающих, но она длинней нашей жизни, поэтому, все равно, обо всем рассказать не получится. Эта схемка тут уже фигурировала, поэтому я на ней совсем не буду останавливаться, только будет идти речь вот об этом временном интервале. Я понимаю, я ведь все это делаю не случайно. Вот это, это, я там примерно рукой махнул, посредине фанерозоя. Если быть точнее, то соответственно пойдет речь преимущественно вот об этом периоде, хотя два слова я скажу и о пермской фауне наземных позвоночных. Хотя, конечно, хочется поговорить и, допустим, о карбоне, когда вышли позвоночные на сушу и так далее.
Тем не менее, если попытаться сформулировать, кто такие мелкопитающие, то прежде всего млекопитающие, это, конечно же, по определению анатомии, синаптиды. Естественно, поэтому есть смысл сравнить диаптид и синаптид, то есть, две самые крупные группы наземных позвоночных, которые дали мощную радиацию с начала мезозоя. Но судьбы их исторические совершенно разные. Диаптиды, это, говоря житейски, динозавры в самом широчайшем смысле. То есть это группа, у которой модернизация черепа шла по пути граптолизации всех костей и формирования ажурной структуры. Грубо говоря, если попытаться листком бумаги сдвинуть даже очечник, это не получится, а если его сложить, то получится. Точно так же если просто прутиком сдвинуть банку на столе у вас не получится, а если вы его натянете тетивой, то получится. Такая конструкция и есть конструкция у всех диапсид. Причем это надтренд общеэволюционный. Кроме того, у них сохраняется кинетизм не только неврокраниума, но и в абсилярной части черепа. Известно, что ящерицы, современные динозавры, они не только нижнюю челюсть отводили, но и промаксиальную часть поднимали, как это делают, например, современные ящерицы-сфинксы.
Из зала —
Если можно, проще. Некоторые слова попроще.
А.К.Агаджанян —
Вы же видели по телевизору, как змея наползает на свою жертву. У нее раздвигается и в этом месте сустав, и здесь раздвигается сустав, да еще промаксиальная часть приподнимается. Это максимальная адаптация для заглатывания пищи. Соответственно, к примеру, у змеи может быть так, что диаметр объекта, который она заглотила, больше, чем диаметр ее тела. Прежде всего, это позволяет вот такой совершенный, как я его называю, рычажный аппарат черепа и челюсти. Кроме того, у них отсутствует постоянная смена зубов, то есть, проблемы зубов у них нет, у всех диапсид. Если они выпадают, на их место встают другие. Но это приводит к тому, что у них нет акклюзии. То есть, поскольку относительно беспорядочно меняются зубы, акклюзии в признаках быть не может. Кроме того, если говорить о черепе, у них растральная часть черепной коробки открыта спереди, то есть, у них фактически коробки нет. У них череп лежит как бы в этакой трубе.
Кроме того есть еще целый ряд проблем с конечностями. И понятно, откуда берутся проблемы с конечностями. Водные все организмы, я имею в виду, рыбообразные, — видно, что я пытаюсь изобразить рыбу. Соответственно, движителем у рыбообразных, как только они приобрели челюсти (это мы не будем сейчас обсуждать), является хвост. Понятно, он вибрирует, существо плывет вперед. Проблемы вертикального перемещения у рыбообразных решаются так, как это делают современные подводные лодки, за счет угла атаки плавников. Понятно, что максимально эффективно этот инструмент будет работать при горизонтальной позиции руля глубины. Таким образом на протяжении примерно 300 млн. лет водные позвоночные отрабатывали горизонтальную позицию вот этого важнейшего органа. Хочу напомнить, что фактически этот пузырь есть только у … рыб, а все остальные рыбообразные его просто не имеют, поэтому это единственный способ менять вертикальное положение в воде. Понятно, что если в эволюции на протяжении 300 млн. лет это таким образом отрабатывалось, то когда они вышли на сушу это обернулось проблемой, — проблемой латеральной постановки конечностей. И с ней в дальнейшем вышедшие на берег позвоночные стали бороться.
Диапсиды решили ее по-своему. Вообще это оказалось почти непреодолимой проблемой, и диапсиды решили ее по-своему. Они все перешли к бипедии или утратили ноги. Вся динозавровая, в широком смысле, фауна от юры до мела, это всё первичные бипеды. Они вторично возвращались к квадропедальности, но первично все были бипедами или, повторяю, ноги потеряли, как, например, змеи. И, соответственно, стандарт диапсидовой фауны, это аопзавры, динозавры и птицы. Апозавры, это предтечи динозавров триасовые, те, которые еще сохраняли квадропедальность, то есть первичную четырехногость. И, в конце концов, название, диапсиды.
Дело в том, что помимо всех этих преобразований, после того, как наземные позвоночные стали осваивать сушу, у них стал мятый череп, и прежде всего в черепе стали появляться отверстия для того, чтобы выпустить мускулатуру. Эти отверстий на самом деле было вариантов столько, сколько можно себе представить. Например, черепахи вообще обошлись без отверстий, у них задняя вырезка появилась. Есть такая очень интересная группа, которая пока не фигурирует в учебниках, потому что это довольно известный материал, проголофоны, у которых глазная мускулатура через глазницы вылезала. У них глазница расширялась до затылка. Ну а, соответственно, у диапсид через два отверстия выпускалась мускулатура, в то время как у синапсид через одно. Таким образом здесь было две дуги в черепе, а здесь одна.
Теперь, чем отличались синапсиды? Они никогда не строили кинетический череп подвижный. Он у них, наоборот, неуклонно оставался, а во времени становился все более монолитным. Количество костей нижней челюсти неуклонно редуцировалось, как и весь стабильный череп. Соответственно и челюсть становилась все более стабильной. В конце концов из 5-7 костей осталась только одна, …дентале, которая и у нас с вами несет зубы. Черепная коробка — вот это очень важные вещи. По-видимому, кинетизм черепа не позволяет сконструировать замкнутую стабильную монолитную черепную коробку. Стабильность черепа позволила сформировать черепную коробку. Пока не мозги. Мозги появятся потом. Но черепную коробку (это некая преадаптация) мы уже здесь можем наблюдать. Со временем у них стабилизируется количество зубов и возникают проблемы с зубами, но зато возникает и акклюзия, и таким образом первичная обработка пищевого комка, чего ни одна диапсида, ни динозавры, с одной стороны, ни современные крокодилы, с другой стороны, иметь не могут.
Наконец, это группа, которая никогда не приобретала бипедии, во всяком случае, так широко, как динозавры. Они на этом и проиграли. Пермо-триасовые тераподы проиграли динозаврам. Они не смогли ускориться. Потому что они были как первые наземные позвоночные, как бы висели или располагались между своими ногами. Я сейчас не буду рисовать, это все довольно-таки легко физически показывается простейшими формулами. Все это крайне неэффективно с точки зрения энергетики положения. Эффективно только если существо выпрямится на ноги. И, в конце концов, они выпрямились, но уже на стадии маммалии. А пока они не могли выпрямиться, их на этом именно переиграли диапсиды.
Ну и, наконец, по-видимому, диапсиды никогда не приобретали то, что мы называем гомоэтермией. Я не случайно так говорю. По-видимому, эндотермия, инерционная термия у крупных форм наверняка была. И новейшие гистологические изучения костей это подтверждают. Но вот физиологической стабильной температуры они так никогда и не сумели, в то время как здесь, по-видимому, первые попытки стабилизации температуры тела были уже в карбоне. Я вам напомню пеликазавров с их известным огромным парусом, который сейчас все более склонны рассматривать как некий инструмент становления температуры.
Ну и, наконец, время существования. В общем, расцвет диапсид закончился в позднем мелу, хотя и до настоящего времени все змеи, ящерицы и птицы прекрасно существуют. Что касается синапсид, там история была немножко сложнее. Они впервые дали мощную радиацию. Причем, как вы, наверное, помните, только два региона в мире сохранили до нас это. Это Южная Африка и наша Северная Двина, бассейн Северной Двины и отчасти Башкирия. Ну, а затем, были стерты диапсиды, то бишь, динозавры с биотой, хотя не совсем. Вот что такое «не совсем» и есть в дальнейшем мой рассказ.
Вот соответственно пермское время, триас, юра и так далее. Пермь, это время расцвета синапсид, очень архаичных синапсид, которые дали довольно большие разнообразие жизненных форм. Они, во-первых, все были очень крупные. Во-вторых, среди них были как мощные саблезубые хищники, буквально тигры по размеру, гаргонадпсиды типа …церий; с другой стороны, были вот такие питающиеся мелкими формами обычные хищники, какие-то аналоги псовых, с другой стороны — очень мощная тяжеловесная группа растительноядов, в частности, …мериды. Обратите внимание, что интересно: архозаврами, первым диапсидами, эти вот все были уничтожены, а растительноядов было очень трудно во время эволюции каждый раз формировать, они пережили свое время и сосуществовали с этой группировкой хищников уже из диапсид. И так эта группа диапсидных рептилий существовала до конца мела.
Однако уже в позднем триасе появляются первые млекопитающие и как мицеллии пронизывают всю эту биоту. Как мицеллии, потому что, во-первых, они очень маленькие, это размер мыши. Во-вторых, в этом смысле они выходят из-под пресса динозавров, потому что — это отдельный вопрос, его можно обсуждать, почему динозавры не создали средне- и мелкоразмерную группировки. А вот млекопитающие, с самого начала сформировавшиеся как производные очень сильно продвинутых средне- и позднетриасовых териодонтов, сумели закрепиться в виде неспециализированных мелких, ну, по экологии насекомоедящих, но не инсективора как таксон, групп в биоте. Понятно, каким способом они вышли из-под пресса вот этих мощных основных блоков диапсид. Мелкий размерный класс. Тиранозавру высотой 9 метров и от 1,5 до 2 тон весом в смысле энергетики бессмысленно нечто, что в прямом смысле между пальцами у него проскакивает. То есть, это чисто энергетическая, вообще говоря, закономерность, но именно она вывели их из-под пресса, именно она дала им возможность так долго существовать.
Как долго? На самом деле это почти 200 млн. лет. Недаром первая монография, посвященная мезозойским млекопитающим, Термок, …, Яворовский, очень известная, которая в 70-х годах вышла, так и называется, «Mesozoic Mammals», и в скобочках там «две трети истории млекопитающих». Это как-то обычно опускается, а именно две трети по времени. И вот именно поэтому мне казалось бы очень интересным и важным эти вопросы вашему вниманию представить.
Кто же составлял, что за таксоны составляли эти две трети истории млекопитающих? Современные все маммалии разделяются на два подкласса, прототериа и, соответственно, териа. Дальше я постараюсь показать, в чем принципиальные различия, чтобы была … Самое главное, что они образовывали четыре, даже пять достаточно обособленных групп, которые, во-первых, морфологически были обособлены, с одной стороны, и имели много общего, с другой. Кроме того, они занимали разные экологические ниши. Если тригонодонты, это хищники, то кодонты, это всеяды; монотремы, это, по-видимому, и всеяды и хищники, а … — растительнояды. Это очень важно, потому что фактически млекопитающие впервые в истории биоты Земли сформировали эффективного растительнояда в мелком размерном классе. Поч ему так? Мне кажется, это прежде всего связано с тем, что у млекопитающих плохо представлены ферменты, расщепляющие целлюлозу и растительные компоненты. Поэтому, хотя среди диапсидовой биоты были растительнояды, но они были очень крупные. То есть, обладая инерционной эндотермией, они… Это обуславливало наличие и постоянно существование кишечной флоры. В мелком размерном классе такое невозможно, кишечная флора будет у вас за ночь гибнуть или при каких-то неподходящих условиях. Только при наличии гомоэтермии в мелком размерном классе оказывается возможным эффективное растительноядие.
Ну, и что касается остальных. На протяжении юры и мела это были мелкие звери, но в общем вполне плотоядные. Одно исключение, пожалуй, здесь, триконодонтиды. Это тоже достаточно мелкие, по крайней мере, в юре и в раннем мелу, существа, — опять же, размер мыши, может быть, хомяка. Однако к концу мела они сформировали гиганта в своем размерном классе. Крупные позднемеловые триконодонты достигали размеров кошки, или, что ближе американцам, размера вирджинского опоссума. Но это размер кошки. Вы согласитесь, что кошка по сравнению с мышью, это в общем достаточно солидно. Таким образом триконодонты сформировали макрофага, макрохищника в пределах своей маммальной биоты, которая, повторю, фактически не перекрывалась с динозавровой биотой.
Но тут тоже не все так просто. Хотя это была на поздней стадии кошка по размеру, я вам напомню, что динозавры ведь имели относительно не крупные яйца. Самые крупные яйца динозавров примерно вот такого размера, это максимум страусовый размер яйца. Соответственно динозаврики, которые вылуплялись из яиц, имели, во-первых, хрящевой скелет, во-вторых, они не могли иметь эндотермии, они впадали в температурную вялость, и агрессивный хищник с гомоэтермией мог очень существенно повлиять на судьбу поздних динозавров.
Этим на самом деле не ограничивалась роль мезозойских млекопитающих подкласса протериа вообще в организации биоты Земли. Потому что, я же говорил, туберкуляты же были растительнояды, у них зубной аппарат по типу хомякообразных, бугорчатый. У них сформировалась диастема и резцы, которые, как у грызунов, были покрыты только наружной эмалью. Это были высокоспециализированные грызуны с точки зрения функций. Так вот, понятно, что они дают вспышку в верхнем мелу, и это конечно же связано с появлением — это же крупная фитореволюция в это время произошла, появляются покрытосеменные. И я-то думаю, даже уже с этого рубежа, после того, как появились семенные вообще, в данном случае, голосеменные активно сформировали растительный покров, — вот механизм расселения голосеменных, а тем более потом покрытосеменных, распространение, по-видимому, тут туберкуляты могли играть существенную роль. Причем модель функциональная была настолько эффективная, что это единственная группа из мезозойских рептилий, прототерий, те, которые дали основной фон маммальной биоты мезозоя, перешагнули мел и кайнозой и просуществовали достаточно долго, до эоцена, конкурируя даже с грызунами одно время.
Теперь вопрос уже возникал, он отражен в неявном виде на этой схемке, но я не боюсь, я не скрываю того обстоятельства, что, по-видимому, млекопитающие брались от разных териодонтов. И мне бы хотелось сейчас сделать некоторые экскурсы в анатомию, потому что, мне кажется, тут получены достаточно интересные материалы (мне приходилось с этими материалами работать) по строению не только черепа, но и среднего уха, и других деталей, чтобы аргументировать вот эти глубокие различия и чтобы ощутить таким образом, кто такие современные монотремоты, — это тоже нам с вами не безразлично.
Это этапы вскрытия черепа, головы материала спиртового утконоса. У утконоса ухо открывается в глазницу, типа вот такой трубки, причем она перфорирована как у гортани. Кольцевые хрящи снизу подходят к полости среднего уха. А в полости среднего уха, как и полагается млекопитающим, расположены вот эти вот кости. Это соответственно тимпаникум, барабанная кость, и вот кость в данном случае малеус, молоточек, хотя на самом деле это еще более интересно. Обе эти кости мигрировали от нижней челюсти, — они по положению были в нижней челюсти, и тимпанкум, и малеус. Там есть еще одна кость, инкус, это был элемент …, к которой у первых синаптид, у териодонтов, причленялась нижняя челюсть. Я уже говорил, что челюсть постепенно теряет набор костей, так называемых постдентальных, то есть, тех, которые служат задентальной костью. Эта утеря шла постепенно, она прекрасно в эволюции видна. Более того, мы знаем форму на границе между териодонтами и млекопитающими, когда функционировали обе компоненты, и рептильный, и маммальный. Потом рептильный исчезает, а маммальный сохраняется. То есть когда только денталий упирается в череп, а 5-7 костей, коорые прежде были у рептилий, исчезают. Исчезают, но не все. Три из них, тимпаникум (бывшая амбуляре), малеус (бывшая артикуляра, то есть, та, которой непосредственно челюсть упиралась в череп) и квадратум — та кость, в которую она упиралась, то есть, бывший нижний черепной сустав, он начинает выполнять функцию звукопроводящего механизма, то есть, тех знаменитых трех косточек, которые в школе еще учат. Ну, и все вместе через эту бывшую квадратум или наковальню они упираются в …, который уже стучит собственно в сенсор, … , в котором расположена улитка.
Так вот, так вот выглядит при большем увеличении и то и другое. …барабанная перепонка, которая, кстати, у териевых очень крупная. Так выглядит молоточек, который у териевых очень маленький, и так фактически выглядит, в виде плоской пластинки квадратум — плоская пластинка, которая фактически срастается с этой системой, так вот она у утконоса. И, как вы видите, пестиковидный стапер, потому что это стремечко, оно у перьевых млекопитающих будет действительно в виде стремечка. Самое главное, что, срастаясь вместе и будучи как дверная петля, расположенная в петрозум, эта система позволяет только одно движение вот в этом направлении, от нижней части черепа вперед, в форамен, стучит в улитку. Это принципиально.
Тут примерно так же это выглядит. Перед вами ехидна и ее квадратум, маленькая табличка.
А вот теперь я покажу, как это выглядит у териевых млекопитающих. Вот соответственно стапер, вот соответственно квадратум, она же наковальня. И вот молоточек. Принципиально то, что никакой плоской таблички, это очень сложная подвижная система. Таким образом у всех териевых млекопетающих этот звукопередаточный механизм не по системе прямого штока, а по системе карданного вала, когда механическое усилие от барабанной перепонки может передаваться од углом на сенсорную часть. Это, вообще говоря, вещь известная, просто. Мне представляется, не до конца до сих пор понятая. И я лично трактую эту систему как очень важный триггерный механизм, который позволил териевым млекопитающим модернизировать свой череп. Потому что черепа териевых и прототериевых млекопитающих имеют принципиально разное строение.
Я сейчас не буду останавливаться на деталях. Вы можете прочитать, а я на пальцах быстренько расскажу. У прототериевых млекопитающих так называемая чешуйчатая кость, сквамозум, она небольшая и формирует только заднюю часть черепной коробки. А боковую часть черепной коробки формирует петрозум. Ну, для анатомов понятно. Дело в том, что внутри петрозум помещается вестибулярный аппарат и улитка, и слуховой сенсорный орган. То есть эта кость одновременно выполняет две функции: защиту, формирование черепной коробки, и сохранение сенсорного органа. Все дело в том, что как раз благодаря трехчленной структуре передающего механизма у териевых млекопитающих, у них петрозум в процессе эволюции уходит под сквамозум, уменьшается и не несет никакой функции по защите, по формированию черепной коробки. Именно поэтому у прототериевых млекопитающих черепа все очень мономорфны, монотипны и практически не меняются на протяжении 200 млн. лет и вплоть до настоящего времени, имея в виду утконоса и ехидну. Это один из очень важных факторов, как мне представляется, трехчленность передаточного механизма, который позволяет фактически неограниченную модернизацию черепов.
Причем часто в учебниках пишут, что эта трехчленность-де способствует передаче звука. Я думаю, что не способствует, потому что там же возникают четыре сустава, они скорее могут искажать звукопередачу. Но зато они позволяют модернизировать череп. Правота моих построений состоит в том, что начинается примерно с олигоцена, с момента, когда сформировались основные типы черепов млекопитающих, они срастаются, — срастаются две косточки, молоточек и наковальня. Нужда отпала, формирование черепов, структур закончилось, и отпадает нужда в наличии хотя бы одного сочленения, эволюция от него избавляется.
Так что, это такие принципиальные различия, которые, как мне кажется, и позволяют настаивать на том, что происхождение эти групп достаточно разно и, по-видимому, недрится в глубине триодонтов, первое. И второе, современные монотремоты, это как раз того териодонтового уровня слой, который в условиях абсолютной изоляции сохранился до наших дней.
Я уже об этом говорил, тут просто приведено в некую организацию различие зубных систем вот этих основных групп. Но тут есть один очень принципиальный момент. Он состоит в том, что самые хищные и самые специализированные триконодонтиды, у них, как в учебниках университетских, если не в школьных, у них, если смотреть на коронку зуба сверху, три бугра на коронке. Они расположены в одну линию. А если посмотреть сбоку, то эти бугры в общем примерно одинаковой высоты. Ну, а у меловых почти кошачий режущий такой образуется… режущие ножницы. Мне представляется, что именно эта высокая специализация и зубов у туберкулят, и зубов монотремов, и зубов триконодонтов и явилась в дальнейшем препятствием для эволюции этих групп. Потому что будучи высоко адаптированными к своей вот этой динозавровой биоте и имея очень высокоспециализированные зубы, они себе заблокировали возможность их преобразования. Потому что появившиеся тогда же в триасе позднем семитродонты имеют зуб почти такой, но там есть нюансы. У него вот эти бугорки, у семитродонта, они, во-первых, уже сдвинуты несколько внутри от центральной оси зуба, и они маленького размера. То есть, их преобразовать в этом смысле, поскольку они меньше, значительно было проще.
Я подхожу в этом смысле к одному из ключевых моментов наработок эволюционистских нашего института, не только моих личных. Почему проще? Потому что, как представляется, для любого революционного преобразования необходима дестабилизация фенотипа. То есть, любое преобразование в этом смысле из-за дестабилизации является, если хотите, бутылочным горлышком. Поэтому понятно, что чем выше уровень дестабилизации, тем более рискует преобразующийся таксон. Соответственно жесткие работы Ивана Ивановича Шмальгаузена «Стабилизирующий отбор». Причем, он тем суровее работает, чем они выше специализированы. Выходит, там, где признаки выражены слабее, там, где ниже уровень специализации, там, если угодно, дешевле, с меньшей дестабилизацией и менее рискованно будет происходить преобразование. А кончается это тем, что у семитродонтов — они так и называются, первые, тупоугольные, а более поздние, уже позднемеловые, остроугольные, формируются, чтобы не путать с туберкулятами, … зубы. И на базе этого … зуба формируется весь верх зубного аппарата современных млекопитающих, от самых примитивных, как, например, у человека, до самых совершенных с точки зрения абразивной устойчивости, как у слонов или полевок.
Теперь возникает вопрос, почему в дальнейшей судьбе биоты Земли ведущую роль играли не прототерии, а териевые млекопитающие, будучи изгоями в своей вот этой мезозойской динозавровой биоте. Помимо того, что, начав с менее совершенного, менее продвинутого зубного аппарата… Тут есть еще одна вещь. У всех этих животных, включая всех териодонтов, присутствуют … кости. Ну, то, что опять же в бытие называется сумчатыми костями, так как у современных кенгуру. Причем эти сумчатые кости присутствуют у всех териодонтов — они просто известны, они доказаны, они есть в летописи, и, конечно, у всех современных монотрем. Более того, они присутствуют и у всех потомков семитродонов, то есть и у эупантотериев, и у метотериев. Ну, у метотериев, у сумчатых сохраняются и сегодня, а здесь они теряются. Более того, мы знаем, что они теряются вот на этом уровне. Из позднего мела еще известны эутерии, у которых присутствуют сумчатые кости. Для меня лично наличие сумчатых костей — показатель развития, или отсутствия или наличия совершенной плацентарности, морфологически проявляющейся в вынашивании детенышей. Потому что понятно, что если между … и брюшиной находятся мощные кости, они просто будут, с одной стороны, затруднять это развитие, с другой стороны, массу самому зверю доставлять дискомфорта. И таким образом, поскольку эти кости сохраняются вот до этого рубежа, можно настаивать на том, что совершенная плацентарность — я говорю, совершенная, потому что какая-то плацентарность есть и у современных сумчатых, но совершенная, та, с которой мы имеем повседневно дело, появляется только вот на этом уровне.
Что еще очень интересно, до этого уровня, если судить по морфологии, различия черепной коробки как некое отражение состояния головного мозга у всех этих групп почти не отличается. Более того, и метатерии сохраняют строение черепной коробки достаточно примитивное, я не буду на этом акцентировать внимание. Там примерно раза в 2 по линейным параметрам и, таким образом, в 4 по объему мозг у метатерии меньше, чем у пантотерии. Знаете, меня потрясло, я как-то много лет назад оказался в Сиднейском зоопарке. Я думаю, вот тут-то я сумчатых и посмотрю. И первое, что бросилось в глаза, для зрителя они скучны. Они в лучшем случае жуют. Или спят. Это тогда уже мне бросилось в глаза. Ну, и тут возникает очень интересный вопрос: почему у этих пошло развитие гловного мозга, а здесь нет?
Это тоже некие новые наработки, я на ваш суд их представляю, их еще никто не написал. Мне представляется, что как раз плацентарность есть триггер для формирования, развития головного мозга. Потому что как только рождается у кенгуру фасолина, всю ответственность за судьбу этой фасолины уже несет не мама, не материнский организм, а он сам и, прежде всего, его головной мозг. Кроме того, у них, как вы помните, сосуды разбухают, и они висят на соске. При этом развивается мощная мускулатура, обуславливающая процесс выживания. Конечно, это будет блокировать развитие остальной части черепа, во всяком случае, затруднять. То есть, плацентарность, которая максимально продлила этиогенез и, таким образом, сняла ответственность с развивающегося мозга за контроль за развивающимся организмом, и есть условие — одно из важнейших, по крайней мере условий, для формирования мозга. Именно благодаря этому затем бывший изгой мезозойской биоты дает мощнейшую радиацию.
Ну, я хотел еще про структуру биоты сказать, но мое время истекло.
Председатель —
Несколько вопросов. Пожалуйста.
Вопрос —
Почему вымирали динозавры. Тут было ярко сказано. Позволю себе такую реплику, что динозавров съели крысы. Конечно, не буквально съели. Ну, может быть, частично и съедали, а просто вытеснили, они оказались более приспособленными к изменившейся ландшафтной среде. Как ваше мнение на этот счет?
А.К.Агаджанян —
Ну, во-первых, я слушал доклады, и должен вам заметить, что я не являюсь сторонником моделей, гипотез относительно вот такой прямой зависимости существ от внешней среды. Но я сейчас прямо буду отвечать на ваш вопрос.
Вопрос —
Но здесь внизу как раз сообщественное взаимодействие.
А.К.Агаджанян —
Мне представляется, что проблема значительно глубже. Я попробую ее очень кратко изложить. Все дело в том, что, да, действительно, триконодонты могли оказывать серьезный пресс на класс динозавров. На самом деле, представляется, основная опасность там крылась в другом, в том, что динозавровая биота состояла из гигантов. Потому что она не могла среднее и низшее звено сформировать внутри себя. Потому что она не мгла сформировать консументов первого порядка в мелком и в среднем размерном классе. Потому что для этого нужно иметь гомоэтермию для содержания кишечной флоры. И мы просто физически знаем, мы не знаем мелких динозавров, они все — даже тигры, это ничто, по сравнению с тробозавром, корова, слон ничто по сравнению с …завром, я уж не говорю про диплодоков. И это не случайно.
Я признаю в этом случае воздействие внешней среды. Когда требовалось рекрутировать что-то новое после вымирания и, мало ли, по каким причинам, та или иная группа исчезает. Постепенно динозавтровое сообщество исчерпало рекрутов. Потому что неспециализированных в мелкоразмерном классе, причем, сложно структурированных компонентов сообщества не было. Я все-таки покажу один слайд, хотя уже рассказывать об этом не буду. Так выглядит, например, только меловая структура сообщества млекопитающих. А так вот выглядит кайнозойская. То есть, понимаете, идет неуклонное нарастание структуры сообщества, причем каждый раз новые группы рекрутируются из более мелких, из менее специализированных. А если они все динозавры, то из кого рекрутировать? Мне представляется, что динозавровая биота отчасти или в значительной мере подорвала свой собственный эволюционный ресурс, поскольку, не обладая гомоэтермией, они не могли сформулировать консументов первого порядка в мелком и среднем размерах.
Акад.Н.Л.Добрецов —
Гомоэтермия. Это в теплом климате. Есть ведь и другая сторона, решающее влияние все-таки резкого похолодания. Не до оледенения в начале, конечно, но сразу на 20 градусов. Это их и сгубило. Скорее наоборот, они не потому вымерли, что гомоэтермии не было, просто ее им и не нужно было. А когда понадобилось, они оказались не готовы.
А.К.Агаджанян —
Извините, я все-таки полагаю, что она была готова вымирать.
Чл.-корр.В.И.Евсиков —
Меня, во-первых, тронул ваш эмоциональный подход. Мне всегда казалось, что палеонтология — довольно, так скажем, не близкая биологу обычному наука. В связи с этим вопрос. Вы сказали, что одним из элементов возникновения мозга является развитие плацентарности. Мы знаем, что живорождение, аналоги плаценты есть и у рыб, у акул и так далее. Что помешало другим? И почему именно у эутерия это привело к такому?
А.К.Агаджанян —
Если позволите, я не буду отвечать на первую часть вопроса, по поводу акул, например, потому что тут можно в долгие спекуляции пуститься, и это затянет время, и я не сумею четко ответить. Значительно, по-моему, важней и интересней вторая часть вопроса, почему метатерии не создали плацентарные формы. Ответ мой будет тут такой. Вообще все мое рассуждение началось с того, а чем плохи метатерии, почему. На самом деле, по крайней мере, австралийские коллеги, с которыми мне приходилось общаться, полагают, что метатериевость очень выгодна. Известно, что сумчатые в случае опасности выбрасывают детеныша просто из сумки, и мамаша убегает. То есть, на самом деле, метатериевость эффективнее, чем плацентарность. Но, будучи изгоями с одной стороны, разделенные на двух континентах, с другой стороны, развитие пошло, — там они развивались сами по себе, вне конкуренции, причем, австралийская биота современная, там не случайно сохранились докодонты фактически, потому что монотремоты, это прямые потомки докодонтов, что не всеми еще пока воспринимается. Это с одной стороны. А здесь значительно более пестрая ситуация, значительно многообразней биота и очень жесткая конкуренция.
Председатель —
Спасибо. Это, к сожалению, всё, несмотря на то, что всем это очень интересно.
А.К.Агаджанян —
Когда наша администрация пытается сразу всё преобразовывать, невольно эти принципы, законы преобразования припоминаются. Я имею в виду государство. Система для того, чтобы преобразовывать, должна быть дестабилизирована. Я по поводу позвоночных. Без дестабилизации нельзя преобразовываться, и чем она глубже, тем крупнее ранг преобразования. Поэтому они так редки бывают, семейства по отношению к родам и так далее.
Председатель —
Мы приближаемся к завершению, у нас еще один доклад…
А.К.Агаджанян —
Есть два трехминутных фильма. Это томография развития дрозофилы, очень интересно. Мы можем их посмотреть после обеда.
Преседатель —
Сейчас послушаем доклад. Тем более, что он называется очень, я бы сказал, серьезно.
(Говорят все.)