А.В.Каныгин —
Конечно, многое из того, что сказал Алексей Юрьевич, мне совершенно не нравится. Потому что у меня здесь (я буду об этом говорить) получается несколько другая схема. Вся эта эволюционная последовательность, о которой я буду говорить, в принципе не нарушается теми находками сомнительными, о которых говорил Алексей Юрьевич. Уже Довжанского сегодня цитировали. Я хочу к этому добавить, что мы, по-видимому, подошли к такому моменту в познании истории жизни, что ничего в биологии дальше трудно понять без понимания макроэволюции. Это значит, мы должны переходить на геобиологический уровень познания жизни. То есть. каким образом все-таки экосистемы, биосфера в целом была связана с геологическими процессами. Потому что в конечном итоге именно геологическая среда задает тот коридор, в котором может реально развиваться жизнь, эукариотная жизнь, эволюция. Здесь я как раз хотел бы сделать акцент на сравнении двух путей развития жизни на Земле, это на основе солнечной энергии в условиях кислородной атмосферы, можно сказать, природная лаборатория, и второй, это на основе эндогенной энергии на дне океанов. И в общем мы теперь располагаем палеонтологической записью по истории и этих «курильщиков», и поэтому можем говорить об эволюционном потенциале двух типов систем.
Из этих всех биологических факторов эволюции я хотел бы выделить два. Это биосферообразующие газы, кислород и СО2 , потому что кислород определяет развитие гетеротрофного яруса биосферы, а СО2 — автотрофного, и это проходит через всю историю биосферы. Не буду говорить о других, просто я здесь упоминаю роль минералов, об этом очень хорошо говорил Николай Павлович. То есть, это всё геологические факторы. Сейчас уже говорят о роли тяжелых металлов как катализаторов. И все это, вообще говоря, в ходе геологической истории менялось ведь. В своем вступлении Николай Леонтьевич говорил о том, что, по крайней мере, на ранних этапах еще не было дифференциации на два основных сектора биосферы, это океанический и континентальный, где процессы биохимические идут по-разному. И еще нужно говорить о геохимическом базисе жизни. Георгий Александрович сказал, что он сужается, и Фидонкин говорит о том, что сужение вот этого геофизического базиса жизни как раз и создало условия для эволюции. Но, может быть, точнее говорить не о сужении этого геохимического базиса, а, наоборот, о расширении с такими ограничениями физических барьеров. Существуют физические барьеры, в которых могут реализовываться вот эти возможности геохимических полей. Потому что если мы возьмем просто самый простой элементарный пример, когда в середине палеозоя жизнь вышла из океанов на сушу, образовался вот этот самый континентальный сектор, в котором все биохимические круговороты и состав биофильных элементов существенно изменился. И это отразилось, в частности, и на составе нефтей. Это тоже показатель того, что все-таки геохимическая база менялась.
Ну, обратная связь геологической среды биологи освещают через трофические цепи, в которых происходит избирательная мобилизация, транспортировка, трансформация и аккумуляция химических элементов. И сама биота, она преобразует эту самую геохимическую среду. И вот эта скорость избирательного вывода или вовлечения в кругооборот элементов зависит от размеров экологического пространства и уровня структурно- функциональной организации экосистемы. Это два меняющихся параметра в истории биосферы, то есть, экологическое пространство и функциональная сложность самих экосистем.
Вообще эволюцию биосферы можно представить процессом пространственной экспансии жизни, завоеванием все новых и новых биотопов. И второе, это последовательное возникновение новых биологических специализаций, биологических инноваций, которые как раз меняют функциональные свойства экосистем, взаимодействуя как раз с самой геологической средой. То есть, вообще говоря, сам эволюционный процесс может быть представлен как изменение взаимодействий биотических и абиотических компонентов экосистемы. По сути дела, это, вот такое понимание эволюции, это новая парадигма. Мы как-то не заметили, как на наших глазах постепенно изменилось первоначальное дарвиновское понимание эволюции как последовательности структур, реформ морфологических. А сейчас мы должны говорить об изменениях, об эволюции процессов взаимодействия. Это есть как раз движущая сила эволюционного процесса.
Итак, кислород и СО2 — главные биосферообразующие газы. Оксифильная гидросфера, это главное условие экспансии жизни в океане. Оксифильная атмосфера и озоновый экран — главные условия сухопутной жизни. Я говорю про эукариотную биосферу, не имея в виду прокариотную. И мы в общем-то в геологической истории видим этот тренд постепенного нарастания кислорода в атмосфере, и каким-то образом вот эти основные этапы преобразования функциональные, эти кардинальные биологические инновации, они связаны именно с этапами оксигенизации. Что касается флуктуаций СО2, то они великолепно коррелируются во всей истории, и докембрийской, и фанерозойской, со вспышками, увеличениями биопродуктивности автотрофного яруса, и в континентальном, и в океаническом секторах биосферы.
Вот это модель первобытной прокариотной биосферы, которую я срисовал с Георгия Алекснадровича. Вот эти локальные биотопы нарисованы. По-видимому, все-таки не было непрерывной такой биосферной оболочки в то время. Здесь я в общем-то не буду спорить, могли пленки какие-то образовываться. Для прокариот такое допущение вполне возможно. Но до середины палеозоя, вообще говоря, возникновение эукариот и дальнейшая эволюция происходили до того момента, пока не были вот этой морской биотой подготовлены условия для заселения суши. Вся эволюция происходила в морской среде, в океанах.
Вот важнейшие этапы пространственной экспансии жизни. Это можно пропустить, я об этом уже сказал. Мы находим вот эти одноклеточные кариоты в мелководных обстановках только, это протерозое. Дальше возникли многоклеточные кариоты. То же самое. Здесь, по-видимому, происходит некоторое расширение, но, что тут удивительно, цианобактериальный мат и вот эти бесскелетные метазоа, по крайней мере, уже в таком достаточно массовом количестве появившиеся. Мы вполне допускаем, что и раньше они, до венда появились, но уже в значительном количестве — именно в венде. Они пространственно разобщены, и это непонятно. Потому что цианобактериальные маты должны были бы составлять питательную среду для этих вот первых беспозвоночных, а они от этих пастбищ держатся подальше и живут в обедненной части морских бассейнов.
акад.Н.Л.Добрецов —
В северных обстановках.
А.В.Каныгин —
Да, там, где холодные воды. Они приурочены к холодному поясу. И это очень хорошо объясняется как раз, опять же, с точки зрения вот этого дефицита кислорода. В холодных водах кислорода было больше, и там эта жизнь первая, метазоа, теснилась. А потом они начали уступать, конкурентные группы. Кембрий, это массовое выявление скелетных организмов. То есть, вообще говоря, в виде взрыва такого, внезапно появились все основные морские гидробионты, все типы, которые живут до настоящего времени. То, что показывал Алексей Юрьевич, всякие экзотические ракушки, фосфатные, в систематике им трудно найти место. Это в общем какие-то были эволюционные эфемеры, какие-то пробы жизни. И в общем-то без эволюционных потомков. И вообще весь ранний палеозой — кембрий, ордовик, это на разных уровнях появляются эти вот самые эволюционные монстры, эволюционные эфемеры, которые не дали эволюционных потомков. Это какие-то неудачные попытки поиска каких-то форм жизни, которые не состоялись.
В то же время, у тех групп таксономических, которые тоже в виде взрыва вдруг возникли в ордовике, у них есть и предшественники эволюционные, которые эпизодически появлялись. То есть, вообще говоря, биологические какие-то предпосылки существуют, существовали, возникали раньше, чем возникали условия для их реализации. Значит если какие-то кратковременные условия для жизни возникали, вот они сразу же реагировали на это, сравнительно быстро. Но диверсификации не происходило и заселения новых пространств. Это обычно локальные биотопы. Это закономерность.
Теперь ордовик, который, вообще говоря, в основном привлекал всегда внимание как пример одного из пяти великих биотических кризисов, которые были в истории биосферы. На самом деле он гораздо интересней не своим вымиранием на границе ордовика — силура, а тем, что здесь произошла настоящая экологическая революция. Здесь возникли новые группы организмов — кораллы, остракоды, строматопораты, мшанки, ругозы, гелиолитиды, в массовом количестве кодонота фарида распространились, первые позвоночные здесь появились. То есть кардинально изменилась среда. Первые такие массовые колониальные организмы ведут себя с ордовика. Я вот недавно, и это очень хорошо совпадает с, правда, уже давно сформулированным представлением о том, что именно в ордовике возник впервые озоновый экран, и насыщение атмосферы и гидросферы кислородом достигло такой стадии, когда возникли эти… Уплотнилось экологическое пространство в ордовике с появлением этих массовых организмов. Это всё организмы очень сильно диверсифицированные, с колоссальным видовым разнообразием. Вообще в ордовике втрое увеличилось биоразнообразие морских бионтов по сравнению с кембрием. … вообще говорит о кардинальных различиях кембрийской и фанерозойской фауны. Фанерозойская фауна морская начинается именно с ордовика.
Я недавно начал копаться в специальной литературе по геохимическим адаптациям и к своему удовольствию обнаружил, что все новые группы организмов, появившиеся в ордовике, это оксифильные организмы. Это организмы, очень требовательные к концентрациям кислорода. А до этого, взять кембрийский период, это же господство трилобитов. 90 % биомассы примерно кембрийского периода, это трилобиты.
Вопрос —
Биомассы какой? Не считая планктона?
А.В.Каныгин —
Ну, биомасса подсчитана…
акад.Н.Л.Добрецов —
Не считая планктона.
А.В.Каныгин —
То, что в ракушняках, в каком-то из матов. Это относительно, но все равно, мы тут можем говорить, 80-90 %, но вес равно никто не будет опровергать того, что это были монополисты кембрийских морей, трилобиты, которые жили в осадке, питались вот этим осадком. Это илоеды. И их это не смущало. Так же, как современные мечехвосты, они живут на границе вот этой самой восстановительной и окислительной среды. Так что здесь даже на таком организменном уровне, на уровне биохимических адаптаций тоже очень хорошая корреляция.
В ордовике расширение. Вот таким образом формировалась пелагиаль. Постоянно действующая зоопелагиаль тоже возникла в ордовике. Первые специализированные формы зоопланктона появились именно в ордовике. До этого те же граптолиты, они возникли раньше, но ни жили на дне, а здесь они оторвались от дна. То же самое радиолярии. Древнейшие радиолярии, кембрийские, раннеордовикские по своим морфологическим чертам имеют приспособления против погружения в осадок. Это были не планктонные организмы, а все-таки тоже бентос. В ордовике произошла вспышка фитопланктона. Это и хитинозоа в массовом количестве, и некоторые другие группы. Но практически исчезают, остаются только в экстремальных обстановках цианобактериальные маты. То есть произошла передислокация пространственная вот этих самых автотрофных организмов. Вертикальные потоки, транспортировка в пределах всей этой морской биоты, длинные транспортные сети и взаимозависимость организмов друг от друга. Поэтому я это назвал, пользуясь термином красивым, когерентной и некогерентной эволюции, что именно с ордовика началась когерентная эволюция в морских экосистемах. Это что значит? Это значит, что вот этот этап, когда эволюционный процесс определялся адаптациями к физико-химическим факторам среды. Здесь уже она достаточно стабилизировалась, хотя были и в дальнейшем всякие флуктуации. Но уже возможна была жизнь для всех этих вновь появившихся организмов. То есть во всех практически биотопах морских бассейнов ценотические взаимодействия, конечно, стали здесь одним из основных факторов. Ценотический фактор. И эволюционный процесс именно с ордовика особенно повторяется.
И здесь я уже не рассматриваю дальнейшую историю, тут постепенно возникают так называемые катонные зоны. Вот тут очень резко. Для стратиграфов трудности отчего возникают? Из-за того, что палеонтологическая летопись фактически во всех палеобассейнах прерывистая, это какие-то точечные оазисы. А вот эта более-менее непрерывная, с …хтонными зонами, постепенными переходами между стратонами, это в ходе эволюционного процесса.
Теперь про инновации. Здесь просто выход на сушу жизни, я пропускаю. То есть вот здесь показано, как изменялись пространственные параметры биосферы. Вот эти биосферные дальнейшие события. Силур, это глобализация пелагиали, возникновение зоопелагиали. Возникновение ее относится к ордовику. Вот такие важнейшие переломные события. Интересно, каким образом эти кардинальные биологические инновации. По-видимому, надо считать, что вот эти в архее инновации произошли на генном уровне, но одновременно и на экосистемном уровне, потому что вот эти цианобактериальные маты, у них изначально существовал механизм экосистемный, который позволял сохранять кислород, который генерировался в автотрофном звене и тут же потреблялся гетеротрофным. Еще не было избыточного кислорода. Одноклеточные эукариоты, видимо, появились когда уже появился этот самый избыточный кислород, началась оксигенизация атмосферы.
Ну, и вот эти этапы. Вот скелет появился в кембрии. Такое событие эволюционное, может быть, не выглядит масштабным, но на самом деле, конечно, появление скелета у гидробионтов (а потом этот скелет был использован и сухопутными), это совершенно кардинально повлияло на структуру и функциональное распределение, оптимальное арспределение вот этих функций в организмах. Но, кроме того, вообще эти биолатеральные скелетные организмы, у них еще функция осмотическая осуществляется через эти вот покровы, что было тоже очень важно.
У меня времени мало, поэтому это можно пропустить, это в общем достаточно очевидно. Триггерными канализирующими… Получается, что генеральный тренд эволюции биосферы определяется причинно-следственной цепочкой сверху вниз. Это то, что как раз сформулировал, пожалуй, у нас впервые Георгий Александрович. И это очень важное методологическое положение. То есть, на видовом уровне происходит тонкая настройка, вот этими верхними этажами иерархических систем задаются вот эти пороги. А микроэволюционные процессы, начиная где-то с популяционного, они уже приспосабливаются вот к этой вот среде. Инновации в автотрофном ярусе всегда опережают инновации в гетеротрофном ярусе, потому что как раз вот эта вот автотрофное звено непосредственно связано с геологическими процессами. Это обычно эпохи вулканизма, массового выброса СО2 и расцвет вот этих самых растений, фитопланктона и так дальше. А вот гетеротрофные, это абиогенные генерации, то есть, вторичны. Вообще говоря, должен вот автотрофный ярус наработать вот этот избыточный кислород, которые обеспечивает нарастание гетеротрофного населения.
При всех этих инновациях принципиально меняются пространственные параметры биосферы. То есть происходит экспансия жизни. И, конечно, функциональные свойства экосистем за счет биотических и абиотических взаимодействий. Эти изменения происходят ступенчато, достаточно резко. Постепенно в процессе эволюции эта ступенчатость как бы сглаживается. И ускорение эволюционного процесса, конечно же, происходит на каждом из этих этапов (я об этом говорил). Таким образом развивалась кислородная биосфера за счет солнечной… Так развивались экзогенные экосистемы.
Теперь про эндогенные экосистемы, которые связаны вот с такими вот «черными курильщиками». Сейчас, в современную эпоху это срединно-океанические хребты.
акад.Н.Л.Добрецов —
И окраинные моря еще.
А.В.Каныгин —
Да, и в окраинных морях. То есть это, вообще говоря, такие локальные биотопы. Следы таких «черных курильщиков» — не знаю, насколько достоверны эти находки, но все больше публикаций появляется о том, что они фиксируются и в архее, и в протерозое. Но вот такие достаточно достоверные уже палеонтологические свидетельства относятся к силуру. Причем там же найдены вот эти вот отпечатки вестиментифер. Это единственный специализированный организм высокоорганизованный, который связан с этими «курильщиками». И вот давайте посмотрим структуру этих самых… Вот как они выглядят в подводных фотографиях, и вот какой богатый мир. Вообще это самая высокопродуктивная экосистема, более высокопродуктивная, чем даже коралловые рифы, поскольку здесь непрерывный источник питания есть. Хемотрофное питание. Вот такие высокоорганизованные организмы здесь живут. Это обычно крупномерные, креветки тут гигантские, моллюски гигантские. Многие из них теряют глаза, как эти вот слепые членистоногие. И что же получается? Оказывается, в этом самом эвтрофном звене, эукариотном звене на самом деле «черных курильщиков» в эволюции не было. Это всё, этот микробиальный мир, он сохранялся все это время, с архея. Эти сообщества, по-видимому, совершенно не менялись. А высокоорганизовнаное население, это все иммигранты, которые приходят из соседних биотопов. Они там эволюционируют, и на каждом этапе они просто пользуются этим как пастбищем. То есть на самом деле эволюционный потенциал этих «курильщиков» очень ограничен, они не могли выйти за пределы вот этой прокариотной. А почему? Потому что здесь сохранялись одни и те же условия — высокие температуры, одинаковый химический состав, то есть, геохимическая база жизни оставалась неизменной, физические факторы оставались неизменными, в отличие от кислородной биосферы. Поэтому ни на какой планете за счет вот этой гидротермальной энергии не может появиться ничего, подобного…
акад.Н.Л.Добрецов —
А бактерии? Почему бы и нет?
А.В.Каныгин —
Нет, подобного нам. Какие-то высокоорганизованные организмы, тем более, разумные существа. Все-таки, ведущий фактор — оксигенизация.
Насчет климата. Поскольку на прошлом нашем семинаре акцент на этой проблеме делал Николай Леонтьевич. Климатические изменения как фактор эволюционного процесса. Тут в общем опять же в биологической летописи хорошо просматривается такая связь. Например, вот венд и эти самые инновации. Но уже дальше, в ордовике, позднеордовикское оледенение и связанное с ним вымирание, которое отнесено к числу великих. Оказывается, что это просто было сокращение жизненного пространства. По-видимому масштабы этого оледенения были таковы, что в общем-то вот эти континентальные моря практически исчезли или сократились до минимума, и, естественно, сократилось резко биоразнообразие. Но там, где относительно… в каких-то обстановках типа островодужных систем мы как раз находим реликты нормальной фауны, то есть, тех, которые не были затронуты вот этим, не попали, не были закрыты этими ледниками, либо осушены. Но, конечно, биоразнообразие сократилось. Но за это время не произошло никаких инновации, не вымерло ни одной, как я называю, экологической гильдии. Те, которые возникли в ордовике и до этого, в кембрии, основные таксоны продолжали существовать. И очень быстро все это биоразнообразие, мгновенно, в начале силура восстановилось.
Другое дело кризис в перми. Там произошла кардинальная смена экологических доминантов, так называемых этофических групп, которые определяют функциональный облик экосистемы, ее функциональные свойства. Пока это еще была нестабильная чреда обитания, на этапах становления экосистем, наверное, эти климатические изменения, особенно высокочастотные, контрастные, они могли быть фактором мутагенных процессов, то есть стимулировать какие-то процессы и биологические инновации. Но в дальнейшем вот эти климатические изменения, они обходили их, просто миграционные какие-то пути. Скажем, четвертичные оледенения не вызвали никаких изменений ни в морской, ни даже в континентальной биоте, потому что просто менялась среда, были миграции растительности, животного мира, и всё. Весь четвертичный период, это одна форамениферовая зона. То есть, вообще говоря, тут практически еще и эволюция не улавливается. Известны какие-то формы, которые вымерли, еще меньше известно новых каких-то видов, которые возникли точно в этом интервале времени. И взять позднее палеозойское оледенение — то же самое. Ведь, вообще говоря, каких-то кардинальных инноваций в это время ни на суше, ни в море не произошло.
Всё.
Спасибо.
акад.Н.Л.Добрецов —
Спасибо. Пожалуйста, вопросы.
Вопрос —
Если можно, коротких несколько вопросов. Первый вопрос такой. Пример венда приводится, недостаточно кислорода и так далее. А что делать нам с вендской фауной, которая есть в карбонатах? на Сибирской платформе, в Китае. Как это связать с идеей недостаточности кислорода?
А.В.Каныгин —
Нет, я говорил про бесскелетных, а это ты имеешь в виду скелетных.
Вопрос —
Я имею в виду … фауну в узком смысле, по Янцзы и так далее, которая описана тем же Фидонкиным. Получается, ты взял у Фидонкина эту идею…
А.В.Каныгин —
Нет, я не взял эту идею, идею я подсказал насчет кислорода. А вот распределение вот это вот, приуроченность как раз к холодному поясу, — да, это он проанализировал материал. Куда попадают китайские находки в карбонатах…
Вопрос —
И на Сибирской платформе. И насчет зоопланктона, который только с ордовика, — а куда у нас делись эубисциды, … и вес агностины?
А.В.Каныгин —
Это меропланктон. И факультативные. Меропланктон был, да, потому что личинная стадия планктонная у археоцеат, видимо, была.
акад.Н.Л.Добрецов —
Давайте более общие вопросы.
Вопрос —
У меня только комментарий. Принципиально в эту схему, которая может оказаться частично правильной. заложены некоторые вещи, которые являются палеонтологически не очень корректными. Я специально записал.
Вопрос —
У меня тот же вопрос. Два раза было показано словосочетание «прогрессивная эволюция» — а вы что вкладываете в это понятие?
А.В.Каныгин —
Прогрессивная эволюция, это вот что. Я как раз вкладывают в это понятие, это иерархическое усложнение не организмов, а именно изменение функциональных свойств биосферы.
Вопрос —
То есть, это не эволюция организмов?
А.В.Каныгин —
Нет, это не организмов, а общая, так сказать.
акад.Н.Л.Добрецов —
Это расширение биотопов и одновременное усложнение всей функциональной системы.
А.В.Каныгин —
Экосистем только, я об этом говорил. При этом я хочу одну оговорку сделать в отношении утверждения, что чем выше иерархический уровень, тем более уязвимы экосистемы. То есть, что биосфера на нынешнем этапе более уязвима, чем, скажем, была она где-нибудь в мезозое или в палеозое. Я думаю, это не так, потому что эта глобальная экосистема сейчас, наоборот, в связи с тем, что она имеет огромный адаптационный ресурс, многообразие составляющих элементов, она более устойчива, по сравнению с предшествующими. А вот отдельные элементы, конечно, наоборот, менее устойчивы, потому что взаимозависимость этих отдельных компонентов нарастает.
акад.Г.А.Заварзин —
У меня короткое замечание. Для меня очень сомнительным кажется тезис о том, что жизнь вышла из моря.
А.В.Каныгин —
Но это же палеонтологическая летопись показывает.
акад.Г.А.Заварзин —
Это показывает…, потому что мы ловим остатки организмов там, где идет интенсивный седиментогенез. На областях выветривания, денудации, естественно, мы ни черта…
акад.Н.Л.Добрецов —
Почему? Ловим. Там же есть континентальные отложения, озерные отложения. И там до начала силура ни черта не ловится. Нету.
А.В.Каныгин —
Массовое заселение в карбоне, — пожалуйста, озерные, речные осадки, там даже насекомых уже с карбона в осадках находят.
акад.Н.Л.Добрецов —
Скорпион появился в силуре.
А.В.Каныгин —
Да, скорпион появился в силуре. То есть, силур, это только первые шаги за прибрежную зону были.
акад.Г.А.Заварзин —
Мы говорим о разных вещах. Я говорю о микроорганизмах.
А.В.Каныгин —
Я сразу же оговорился, что про микроорганизмы я не говорю.